Romain Weppe

The land-to-water transition of cetacean mammals is a case study illustrating morphological transformation over time. The earliest cetaceans, still able to walk on land, document spectacular transitional states of their skull and body, allowing a step-by-step reconstruction of their adaptations to the aquatic environment. However, their highly derived carnivorous teeth appear abruptly in the fossil record and the earliest evolutionary history of their dentition remain poorly understood. Here we describe the most basal representative of Cetacea, Kalakocetus aurorae gen. et sp. nov., from the Eocene of India. Its unprecedented dental morphology bridges the gap between the shearing molars of early carnivorous cetaceans and the crushing molars of their closest terrestrial relatives. Functional analyses point to a carnivorous diet implying shearing movement of the jaw and a loss of crushing function of the third molar. The intermediate morphology of K. aurorae gen. et sp. nov. provides the missing element critical to the understanding of the emergence of the carnivorous dental pattern of cetaceans. Its basal position in the cetacean tree sheds new light on cetacean origins and dental evolution.

La transition Eocène-Oligocène (TEO) est une période de changements environnementaux globaux particulièrement marquée en Europe occidentale qui coïncide avec un renouvellement faunique spectaculaire nommé la Grande Coupure. Les artiodactyles endémiques européens (AEE), qui avaient évolué en contexte insulaire jusqu’à la fin de l’Eocène, sont fortement impactés pendant cette période. Les objectifs de cette thèse sont : i) de déterminer la dynamique de diversité des AEE autour de la TEO en identifiant le rôle des facteurs abiotiques et biotiques sur leur diversification ; et ii) de clarifier les relations phylogénétiques au sein des AEE. Le Konzentrat-Lagerstätte multi-sites quercynois (sud-ouest, France) permet d’analyser la dynamique de la diversité des artiodactyles européens de part et d’autre la TEO et de reconstituer l'histoire de leur diversification au niveau spécifique et générique par une approche bayésienne sous un modèle de birth-death (logiciel PyRate). Les résultats mettent en évidence une extinction de 80% des AEE durant la TEO. Cette chute drastique de la diversité n’avait pas été identifiée précédemment et semble être significativement corrélée avec les facteurs abiotiques tels que la température, le niveau marin et les taux de carbone organique. Les résultats sur les artiodactyles vont à l'encontre d'une extinction des taxons endémiques par compétition active avec les immigrants asiatiques et suggèrent plutôt que les formes endémiques se sont éteintes avant l'arrivée des immigrants d'Asie. De plus, de manière surprenante, ils révèlent que certaines familles endémiques auraient même facilité la diversification des immigrants. La résolution fine du registre fossile du Quercy permet de décrire avec un niveau de détail inattendu les interactions entre les familles. Les résultats soulignent la complexité des interactions inter-clades et une forte compétition intra-clade, et montrent que certaines familles semblent être crucia les pour la structuration de l'environnement et des réseaux alimentaires. Les résultats mettent également en évidence que certains caractères « clés » ou « innovants » ont probablement joué un rôle dans la survie de plusieurs espèces endémiques pendant et après la crise. Les analyses phylogénétiques réalisées permettent ensuite de résoudre les relations au sein de la super-famille des Cainotherioidea et de l’ensemble des AEE. La révision de la systématique et de la nomenclature dentaire des Cainotheriidae et la description d’un nouveau taxon permettent de proposer la première phylogénie formelle des Cainotherioidea et de mieux comprendre la mise en place du plan dentaire unique des Cainotheriidae. La construction d’une matrice de taxons/caractères dentaires originale intégrant un large échantillonnage taxinomique des AEE permet ensuite de proposer une des premières phylogénies exhaustives de ces derniers. La topologie du consensus strict présente un grand clade intégrant l’ensemble des espèces d’AEE et se divisant en deux ensembles monophylétiques : le premier se composant des Choeropotamidae, Cebochoeridae, Dichobuninae et des genres Aumelasia, Protodichobune, Buxobune et Hallebune ; et le second se composant successivement des Hyperdichobuninae Amphimerycidae, Xiphodontidae, Anoplotheriidae, Mixtotheriidae et Cainotherioidea. La plupart des (sous-)familles d’AEE sont soutenues par des synapomorphies dentaires à l’exception des Choeropotamidae, Hyperdichobuninae, Amphimerycidae et Dacrytheriinae. La position très dérivée des genres Cuisitherium, Lophiobunodon et Dichobune dans la topologie remet en question l’âge de la radiation initiale des artiodactyles endémiques européens et la situe à la fin de l’Eocène inférieur. Ma thèse souligne ainsi le caractère exceptionnel des phosphorites du Quercy et s'inscrit dans une continuité historique de la recherche quercynoise, prouvant que même 150 ans après leur découverte, le Quercy reste une source unique de nouvelles données.

The present 3D dataset contains 3D models of new material from the middle Eocene of the Upper Subathu Formation in the Kalakot area (India), documenting the anterior dentition of the raoellid Indohyus indirae. Raoellidae are closely related to stem cetaceans and bring crucial information to understand the earliest phase of land to water transition in Cetacea.

Simultaneously investigating the effects of abiotic and biotic factors on diversity dynamics is essential to understand the evolutionary history of clades. The Grande Coupure corresponds to a major faunal turnover at the Eocene–Oligocene transition (EOT) (~34.1 to 33.55 Mya) and is defined in western Europe as an extinction of insular European mammals coupled with the arrival of crown clades from Asia. Here, we focused on the species-rich group of endemic European artiodactyls to determine the drivers of the Grande Coupure during the major environmental disruptions at the EOT. Using Bayesian birth–death models, we analyzed an original high-resolution fossil dataset (90 species, >2,100 occurrences) from southwestern France (Quercy area) and estimated the regional diversification and diversity dynamics of endemic and immigrant artiodactyls. We show that the endemic artiodactyl radiation was mainly related to the Eocene tropical conditions, combined with biotic controls on speciation and clade-related diversity dependence. We further highlight that the major environmental changes at the transition (77% of species became extinct) and the concurrent increase in seasonality in Europe during the Oligocene were likely the main drivers of their decline. Surprisingly, our results do not support the widely-held hypothesis of active competition between endemic and immigrant artiodactyls but rather suggest a passive or opportunistic replacement by immigrants, which is further supported by morphological clustering of specific ecological traits across the Eocene-Oligocene transition. Our analyses provide insights into the evolutionary and ecological processes driving the diversification and decline of mammalian clades during a major biological and climatic crisis.

The Eocene–Oligocene transition (EOT) represents a period of global environmental changes particularly marked in Europe and coincides with a dramatic biotic turnover. Here, using an exceptional fossil preservation, we document and analyse the diversity dynamics of a mammal clade, Cainotherioidea (Artiodactyla), that survived the EOT and radiated rapidly immediately after. We infer their diversification history from Quercy Konzentrat–Lagerstätte (south-west France) at the species level using Bayesian birth–death models. We show that cainotherioid diversity fluctuated through time, with extinction events at the EOT and in the late Oligocene, and a major speciation burst in the early Oligocene. The latter is in line with our finding that cainotherioids had a high morphological adaptability following environmental changes throughout the EOT, which probably played a key role in the survival and evolutionary success of this clade in the aftermath. Speciation is positively associated with temperature and continental fragmentation in a time-continuous way, while extinction seems to synchronize with environmental change in a punctuated way. Within-clade interactions negatively affected the cainotherioid diversification, while inter-clade competition might explain their final decline during the late Oligocene. Our results provide a detailed dynamic picture of the evolutionary history of a mammal clade in a context of global change.

This work describes an unparalleled sample of isolated fossil auditory ossicles of cainotheriid artiodactyls from the Paleogene karstic infillings of Dams (Tarn-et-Garonne, Quercy, France). This collection comprises a total of 18 mallei, 28 incudes and three stapedes. It allows the documentation of both intra- and interspecific variability of ossicular morphology within Cainotheriidae. We show that despite considerable intraspecific variability, the malleus, the incus and the stapes appear to be taxonomically informative at the Cainotheriidae scale. This work further provides the first description of a reconstructed ossicular chain of a terrestrial Paleogene artiodactyl species, found in a basicranium of the late Oligocene cainotheriine Caenomeryx filholi (Pech Desse locality).